I. Введение: актуальность интеграции и концептуальные основы

1.1. Вызовы глобальной аквакультуры и императив устойчивости

Глобальная аквакультура переживает фазу интенсивного роста, однако этот рост сталкивается со значительными экологическими и пространственными ограничениями. В крупнейших странах-производителях, таких как Китай, темпы увеличения объемов культивируемой продукции замедляются. Это обусловлено не только конечным объемом пригодных для аквакультуры земельных и водных ресурсов, но и строгими лимитами экологической несущей способности, которые устанавливаются государственными регуляторами с целью предотвращения деградации прибрежных экосистем.

Интенсивные аквакультурные практики, особенно в креветоводстве, являются ключевым источником антропогенного загрязнения. Высокие плотности посадки, например, в супер-интенсивных креветочных прудах (500 особей/м²), приводят к генерации значительных объемов отходов. В отработанной воде и осадках концентрируются азот (N) и фосфор (P), которые, при ненадлежащем управлении, становятся основными факторами, вызывающими эвтрофикацию и ухудшение качества воды. Объем этих отходов может достигать 50.12 г общего азота и 15.73 г общего фосфора на килограмм произведенных креветок.

1.2. Концепция интегрированной многотрофной аквакультуры (ИМТА)

Для противодействия негативным экологическим эффектам и обеспечения дальнейшего устойчивого развития, аквакультура активно переходит к системным подходам, среди которых выделяется Интегрированная Многотрофная Аквакультура (ИМТА). IMTA представляет собой биосистемный подход, где совместно культивируются два или более водных вида, относящихся к разным трофическим уровням. Основная цель IMTA — повышение эффективности использования ресурсов, минимизация отходов и предоставление ценных экосистемных услуг, в первую очередь биоремедиации.

Концепция IMTA основана на принципах циркулярной экономики: отходы и побочные продукты от кормленых видов (например, лосось или креветки) используются в качестве питательных веществ или корма для других, экстрактивных видов. Это позволяет создать сбалансированные системы, которые обеспечивают тройное преимущество: экологическую ремедиацию (биомитигацию), экономическую стабильность (за счет диверсификации продукции и снижения рисков) и социальную приемлемость. Эффективность IMTA доказана в различных средах — морской, солоноватой и пресноводной.

1.3. Классификация моллюсков по трофическим ролям в IMTA

Моллюски являются ключевыми органическими экстрактивными видами в IMTA. В зависимости от своей пищевой стратегии, они выполняют различные функции в системе утилизации отходов:

1. Двустворчатые Моллюски (Bivalvia): Представляют собой первичных фильтраторов, которые удаляют взвешенное органическое вещество, детрит, планктон и неиспользованный корм из водной толщи. К ним относятся коммерчески важные виды, такие как устрицы (Crassostrea virginica), мидии (например, средиземноморская мидия, Mytilus edulis), а также другие виды, включая Cardium и Abra. Их основная роль — очистка воды.
2. Брюхоногие Моллюски (Gastropoda): В аквакультуре используются виды, являющиеся граузерами или детритофагами. Например, абалон (Haliotis spp.) может эффективно потреблять макроводоросли (Ulva или Gracilaria), выращенные на растворенных нутриентах, или даже осевшие твердые отходы. Другие съедобные брюхоногие, такие как трубач, также могут играть роль в переработке органики.

Поскольку государственные органы регулируют объемы аквакультурного производства, опираясь на показатели экологической несущей способности прибрежных систем, внедрение IMTA с моллюсками позволяет операторам снижать негативное воздействие на окружающую среду. Фактически, моллюски трансформируются из простого товара в механизм обеспечения регуляторного соответствия. За счет интернализации экологических издержек и снижения нагрузки на среду, интеграция моллюсков позволяет фермам поддерживать более высокие общие плотности посадки кормленых видов (рыбы или креветок), что является ключевым фактором для долгосрочной экономической устойчивости.

II. Моллюски как экстрактивные биофильтры: механизмы и количественная оценка

2.1. Физиология и процессы фильтрационного питания

Фундаментальная роль двустворчатых моллюсков в аквафермах определяется их способностью к активному фильтрационному питанию. Эти организмы прокачивают морскую воду через свои жабры, используя реснички и слизь для улавливания взвешенных частиц, включая фитопланктон, бактерии, детрит и микроорганизмы. Эта масса концентрируется и направляется в пищеварительную систему. Непереваренные частицы, смешанные со слизью, затем выбрасываются в виде псевдофекалий или фекалий. Эти осевшие органические агрегаты называются биодепозитами.

Эффективность двустворчатых моллюсков как биофильтров позволяет им удалять значительное количество органического вещества из водной толщи, предотвращая его рассеивание и накопление в нежелательных зонах.

2.2. Количественное моделирование скорости очистки

Для проектирования сбалансированных IMTA-систем, где популяция моллюсков должна полностью утилизировать отходы кормленых видов, необходимо количественно оценивать их фильтрационную производительность. Скорость очистки (F) — объем воды, очищаемый моллюском за единицу времени — не является постоянной и зависит от размера и массы организма.

Эмпирические исследования выявили аллометрические зависимости, связывающие скорость очистки с массой (W) или длиной (L) моллюска. Эти формулы имеют решающее значение для точного расчета необходимой биомассы моллюсков для достижения заданной цели биоремедиации.

Таблица 1: Количественные Модели Скорости Очистки (F) Двустворчатых Моллюсков (Примеры)

В представленных моделях для мидий (Choromytilus meridionalis) и устриц (Crassostrea virginica) экспонента массы (b) составляет менее 1 ($0.60$ и $0.73$ соответственно). Это означает, что хотя более крупные особи фильтруют больший абсолютный объем воды, их относительная эффективность — скорость фильтрации на единицу биомассы ($F/W$) — ниже, чем у мелких или средних особей.

2.3. Оптимизация стратегии выращивания для биоремедиации

При проектировании IMTA-системы для достижения максимальной очистки воды, необходимо учитывать эту нелинейную зависимость. Если ключевой приоритет фермы — максимально быстрая и эффективная биоремедиация (в отличие от максимизации рыночной стоимости крупного продукта), то стратегия должна быть направлена на поддержание высокой коллективной площади поверхности фильтрации. Это достигается за счет выращивания высокой доли молодых или средних по размеру особей. Такой подход предполагает более частый, но частичный сбор урожая, что поддерживает популяцию моллюсков в состоянии максимальной удельной фильтрационной активности. Таким образом, количественное моделирование F становится не просто инструментом для оценки производительности, но и основой для определения оптимального графика сбора урожая, ориентированного на экологические цели.

III. Детальный анализ биоремедиации азота и фосфора

3.1. Двойная функция удаления N и P

Деятельность моллюсков в IMTA-системах обеспечивает удаление азота и фосфора, ключевых загрязнителей, ведущих к эвтрофикации. Этот процесс осуществляется не только через прямое включение нутриентов в собственную биомассу, но и через косвенное воздействие на микробиологические циклы.

3.2. Ключевой механизм: стимулирование денитрификации

Исследования, проведенные в крупномасштабных аквакультурных системах, показывают, что истинная ценность двустворчатых моллюсков как биоремедиаторов значительно превосходит их функцию простой ассимиляции нутриентов. Количественный анализ удаления азота устрицами, проведенный в Шэньчжэньском заливе (Китай), выявил, что прямое включение азота в ткани, извлекаемое при сборе урожая, составляет лишь миноритарную часть общего очистительного эффекта.

При общем суточном удалении азота в 292.0 кг-N/день на 8.77 км² площади аквакультуры устриц, разбивка механизмов следующая:

• Удаление биомассой (сбор урожая): Органический азот, включенный в ткани, составил 75.7 кг (26% от общего удаления).
• Стимулированная осадочная денитрификация: 176.2 кг (60% от общего удаления).

Таблица 2: Механизмы Удаления Азота (N) в Аквакультуре Устриц (На примере Шэньчжэньского залива)

Ключевым фактором является стимулированная осадочная денитрификация. Биодепозиты моллюсков, оседая на дно, создают специфические, обогащенные органикой микросреды. Это резко повышает активность донных микроорганизмов-денитрификаторов, которые преобразуют растворенные нитраты и нитриты (токсичный NOx−​) в газообразный атмосферный азот (N2​). Этот процесс является необратимым удалением азота из водной экосистемы.

Таким образом, истинная ценность моллюсков как биоремедиаторов заключается в их функции биологических катализаторов, ускоряющих естественные, но медленные, процессы очистки. Они не просто потребляют отходы, но и переупаковывают их, создавая условия для микробиологической трансформации загрязняющих веществ. Эта каталитическая роль должна быть учтена в регуляторных и рыночных механизмах, требуя оценки IMTA-операций не только по массе собранной товарной биомассы, но и по доказанному экологическому эффекту на циклы нутриентов.

3.3. Синергия с водорослями

Для достижения полного замыкания цикла нутриентов, IMTA-системы, использующие моллюсков, должны интегрировать макроводоросли. Моллюски эффективно удаляют взвешенную органику (частицы N и P), но они также выделяют растворенные неорганические нутриенты в процессе экскреции. Эти растворенные нутриенты, такие как аммоний и фосфаты, не могут быть непосредственно поглощены моллюсками-фильтраторами.

Здесь вступает в действие синергия с водорослями. Водоросли (например, Gracilaria sp. или Caulerpa sp.) превосходно поглощают именно растворенные неорганические питательные вещества. Совместное культивирование позволяет водорослям использовать растворенные нутриенты, выделяемые моллюсками, поддерживая высокую чистую первичную продуктивность водорослей (НПП). Это не только приводит к снижению общих концентраций нутриентов в окружающей среде, предотвращая потенциальную эвтрофикацию, но и позволяет использовать водоросли в качестве вторичного коммерческого урожая или кормового ресурса.

IV. Управление твердыми отходами: интеграция детритофагов

4.1. Проблема органических осадков

Несмотря на высокую эффективность фильтрации двустворчатыми моллюсками, этот процесс не устраняет органическое вещество, а лишь переводит его из взвешенного состояния в осевшее. Накопление биодепозитов (фекалий и псевдофекалий) моллюсков, смешанных с остатками несъеденного корма от кормленых видов, может привести к локальной бентосной эвтрофикации. В донных отложениях это вызывает анаэробные условия, которые приводят к накоплению токсичных метаболитов, таких как сероводород и сульфиды железа, что ухудшает качество субстрата и повышает общее экологическое воздействие фермы.

4.2. Роль брюхоногих и детритофагов в утилизации осадков

Для замыкания цикла твердых отходов IMTA должна быть расширена за счет интеграции детритофагов. Это обеспечивает многоуровневую утилизацию:

1. Брюхоногие-Граузеры (Абалон): Моллюски, такие как абалон (Haliotis spp.), могут быть интегрированы для потребления вторичной биомассы. Они отлично растут на диетах, включающих культивируемые водоросли (Ulva spp. или Gracilaria spp.), которые, в свою очередь, выращены на растворенных отходах.
2. Детритофаги (Голотурии): Для обработки непосредственно осевшего твердого органического мусора требуется внедрение специфических детритофагов, живущих на дне, таких как голотурии (морские огурцы). Голотурии успешно перерабатывают осадок, снижая общее содержание органического вещества. Исследования показали, что голотурии могут улучшать осадок в креветочных прудах, снижая органическое вещество, а также концентрацию общего сульфура (включая сероводород).

   

4.3. Необходимость многоуровневой утилизации отходов

Устойчивость IMTA-системы не может быть достигнута, если она фокусируется только на очистке водной толщи (фильтраторы) при игнорировании проблемы накопления донных осадков. Интеграция донных детритофагов в IMTA-системах, особенно в сочетании с культивированием абалона, потребляющего вторичную водорослевую биомассу, позволяет полностью замкнуть петлю отходов. Эта комплексная система, управляющая как растворенными, так и твердыми нутриентами, является критически важной для минимизации сброса органических отходов в окружающую среду и уменьшения экологического следа ферм.

V. Расширенные экосистемные услуги и изменение климата

Моллюски в IMTA предоставляют ценные экосистемные услуги, которые простираются за рамки локальной очистки воды и вносят вклад в смягчение последствий изменения климата и адаптацию к ним.

5.1. Долговременный углеродный утилизатор

По мере роста, моллюски активно фиксируют углерод из воды, используя его для формирования своих раковин, состоящих из карбоната кальция (CaCO3​). Этот процесс представляет собой значимый, хотя и часто недооцениваемый, компонент глобального углеродного стока.

Исследования наземных моллюсков в Китае показали, что темпы отложения углерода в раковинах могут составлять от 1.07 до 1.56 г С на м² в год, что в целом составляет значительную долю от общего углеродного стока в экосистемах (до 2.71% от наземного стока в Китае). Самое главное, что углерод, зафиксированный в раковинах, представляет собой форму долговременной секвестрации. Анализ геологических отложений показал, что этот углерод может сохраняться в течение десятков тысяч лет (до 20 000 лет), обеспечивая долгосрочное накопление. При сборе моллюсков и последующем депонировании их раковин (например, для производства извести или строительных материалов), этот углерод выводится из активного цикла.

5.2. Адаптация к закислению океана (ОА)

Моллюски являются одними из наиболее уязвимых видов в контексте закисления океана (ОА), вызванного поглощением морской водой избытка атмосферного CO2​. Кислотные условия, прогнозируемые моделями на 2100 год, могут привести к растворению раковин. Потенциальные глобальные ежегодные экономические потери от сокращения популяции моллюсков вследствие ОА оцениваются более чем в 100 млрд USD.

Однако IMTA-системы могут обеспечить механизм локальной адаптации. Совместное культивирование моллюсков с морскими водорослями создает уникальное преимущество. Водоросли, являясь фотосинтезирующими организмами, интенсивно поглощают CO2​ из окружающей воды (включая CO2​, генерируемый дыханием моллюсков). Этот процесс повышает локальный уровень pH, создавая так называемый эффект «ореола» (halo effect), который ограничивает негативное воздействие ОА, повышая устойчивость моллюсков.

Таким образом, моллюски в IMTA предоставляют двойное климатическое преимущество: пассивное смягчение (долгосрочная фиксация углерода в раковинах) и активная адаптация (локальная защита от закисления через синергию с водорослями). Это позиционирует IMTA как ключевую стратегию для развития климатически устойчивой прибрежной аквакультуры.

5.3. Биоразнообразие и структурное осложнение среды

Морские фермы IMTA, в отличие от монокультур, по определению являются многоструктурными: они включают различные элементы (клетки, канаты, линии для водорослей и моллюсков). Создание множества типов субстратов и структурных осложнений способствует повышению локального биоразнообразия. Эти структуры служат убежищем и источником пищи, привлекая разнообразную эпибиотическую фауну и мобильных макробеспозвоночных, что улучшает общее состояние экосистемы в районе фермы.

VI. Продовольственная безопасность, биоаккумуляция и риски

Эффективность моллюсков как фильтраторов, которая является их основным экологическим преимуществом, одновременно создает серьезные риски для продовольственной безопасности и здоровья человека.

6.1. Моллюски как биоаккумуляторы (Биоиндикаторы)

Двустворчатые моллюски, благодаря своему фильтрационному питанию и способности к метаболическому накоплению, являются мощными биоиндикаторами качества водной среды. Однако в районах, подверженных промышленному, сельскохозяйственному или городскому стоку, они активно накапливают токсичные загрязнители.

В тканях моллюсков могут аккумулироваться высокие концентрации тяжелых металлов, таких как мышьяк (As), кадмий (Cd) и ртуть (Hg). В некоторых регионах, например, в северо-восточном Вьетнаме, были зафиксированы коэффициенты биоконцентрации этих металлов, превышающие 1000. Учитывая, что в таких случаях преобладающим путем поглощения является вода, а не осадок, это создает значительные риски для потребителей.

6.2. Риск передачи болезней

Моллюски способны концентрировать патогенные агенты (бактерии, вирусы, микробы) из морской воды. Эта способность делает их потенциальными резервуарами болезней, опасных не только для человека, но и для других культивируемых видов, в частности, для рыб. Хотя прямое управление этим риском в открытых морских системах затруднено, осознание потенциала моллюсков как резервуаров патогенов вносит новый аспект в расследование вспышек болезней на аквафермах.

6.3. Парадокс ремедиации и потребления: требования регулирования

Проблема биоаккумуляции приводит к фундаментальному конфликту в проектировании IMTA-систем. Для достижения максимальной биоремедиации, моллюски должны быть расположены непосредственно в зоне высокого загрязнения, то есть вблизи садков кормленых видов, где концентрация органики (и, потенциально, патогенов) максимальна. Однако такое расположение повышает риск накопления токсинов, делая моллюсков непригодными для безопасного потребления человеком.

Таким образом, для IMTA, нацеленной на производство продуктов питания, требуется строгое зонирование прибрежных вод. Регуляторные органы, такие как ФАО, подчеркивают необходимость разработки программ санитарии для районов выращивания двустворчатых моллюсков (GSA). При определении буферных зон и требуемых целей по качеству воды, регуляторы должны использовать консервативные оценки биоаккумуляции патогенов, например, 100-кратный коэффициент накопления, чтобы обеспечить безопасность продукции. Если моллюски выращиваются в зонах, подверженных стоку или в непосредственной близости от источников загрязнения (зоны максимальной ремедиации), их следует использовать исключительно для целей биомассы (например, для производства кормовых добавок или биотоплива), а не для прямого потребления человеком.

VII. Экономика IMTA-производства моллюсков

Экономическая целесообразность культивирования моллюсков в IMTA-системах не может быть оценена исключительно через их товарную стоимость. Необходимо учитывать интернализацию экологических издержек и рыночные механизмы, стимулирующие устойчивость.

7.1. Снижение экологических издержек

Основное экономическое преимущество IMTA заключается в снижении внешних экологических издержек, связанных с загрязнением, которые в традиционной монокультуре ложатся на общество или компенсируются государством. IMTA позволяет интернализовать эти расходы.

Например, было подсчитано, что ежегодные экологические издержки, связанные с производством 250 тонн рыбы в монокультуре, могут составлять около 201 441 USD. При внедрении IMTA-конфигурации, включающей экстрактивные виды, эти расходы снижаются до 64 000 USD. Экономия в размере около 137 000 USD является прямым результатом биоремедиации, обеспечиваемой, в частности, моллюсками и водорослями. Эта экономия является критически важным финансовым стимулом для перехода на устойчивые методы.

7.2. Проблема рентабельности в краткосрочной перспективе

Несмотря на долгосрочные экологические и экономические выгоды, IMTA-системы сталкиваются с операционными сложностями, которые могут снижать их краткосрочную прибыль по сравнению с высокоинтенсивными монокультурами. В частности, поликультура моллюсков и водорослей требует более сложного управления, повышенных трудозатрат и может страдать от депрессивных продажных цен на моллюсков в некоторых регионах. Исследования показывают, что в некоторых случаях монокультура (например, ламинарии) может приносить более высокую прибыль в течение того же производственного цикла, чем IMTA.

7.3. Роль рыночных премий

Жизнеспособность IMTA-ферм, культивирующих моллюсков, во многом зависит от готовности рынка платить за экологически чистую и устойчивую продукцию. Получение ценовой премии за продукцию, произведенную в системе IMTA, является ключевой стратегией для компенсации повышенных операционных и трудовых затрат.

Эмпирические данные подтверждают наличие такой премии. Фокус-группы в Канаде показали, что потребители готовы платить ценовую премию в размере 10% за продукцию (лосось, мидии), маркированную как IMTA. Аналогичные премии в 10% были зафиксированы за эко-маркированный лосось в США. В других случаях, наличие сертификации устойчивости (например, ASC) позволяло фермам устанавливать более высокие цены.

Стратегический успех IMTA-ферм, интегрирующих моллюсков, таким образом, заключается в обеспечении этой рыночной премии. Это достигается через активное стремление к сертификации и демонстрации регуляторам значительной экономии на предотвращении загрязнения.

Table Title: Таблица 3: Экономические Факторы IMTA Моллюсков (Сводный Анализ)

VIII. Выводы и стратегические рекомендации

8.1. Выводы по экологической роли

Роль моллюсков в экосистемах акваферм является многогранной и абсолютно критической для обеспечения устойчивости. Моллюски — незаменимый компонент Интегрированной Многотрофной Аквакультуры (ИМТА), их вклад выходит далеко за рамки производства товарной биомассы.

1. Катализаторы Очистки: Моллюски выступают в роли биологических катализаторов, ускоряя удаление загрязняющих веществ. Количественный анализ показывает, что их ключевая функция — не просто ассимиляция, а стимуляция осадочной денитрификации, которая обеспечивает до 60% общего удаления азота из системы.
2. Управление Отходами: Двустворчатые моллюски решают проблему взвешенной органики, в то время как интеграция брюхоногих (абалон) и детритофагов (голотурии) замыкает цикл, утилизируя твердые осадки и снижая бентосную эвтрофикацию.
3. Климатический Вклад: Моллюски предоставляют двойное климатическое преимущество: долгосрочную фиксацию углерода в раковинах и локальную адаптацию к закислению океана через синергию с водорослями.
4. Регуляторный Механизм: Интеграция моллюсков является эффективным способом снижения экологических внешних издержек, что позволяет фермам соответствовать установленным государством лимитам экологической несущей способности, тем самым обеспечивая регуляторное соответствие.

8.2. Стратегические рекомендации

На основе комплексного анализа разработаны следующие стратегические рекомендации для развития аквакультуры с участием моллюсков:

1. Регуляторное Признание Экоуслуг: Регуляторные органы должны отойти от оценки моллюсков исключительно по товарной массе. Необходимо разработать и внедрить метрики, оценивающие и вознаграждающие их каталитическую роль в денитрификации и снижении экологического следа (например, через субсидии, кредиты или налоговые льготы, привязанные к объему предотвращенного загрязнения).
2. Применение Оптимизированных Стратегий Выращивания: Фермы, приоритетом которых является биоремедиация, должны использовать аллометрические модели скорости очистки (F) для оптимизации коллективной фильтрационной поверхности. Это означает, что следует чаще собирать урожай средних по размеру особей, так как их удельная эффективность фильтрации выше.
3. Строгое Зонирование для Продовольственной Безопасности: Необходимо усиленное зонирование прибрежных акваферм. Из-за риска биоаккумуляции токсичных тяжелых металлов и патогенов, моллюски, выращенные в зонах, близких к источникам загрязнения (зоны максимальной ремедиации), должны быть строго исключены из цепи прямого потребления человеком. Регуляторы должны применять консервативные коэффициенты биоаккумуляции при определении буферных зон, как это рекомендовано в руководствах ФАО.
4. Фокус на Рыночной Премии и Сертификации: Для компенсации повышенных эксплуатационных расходов и сложности IMTA, производители должны стратегически фокусироваться на получении рыночных премий (до 10%). Это требует активного участия в программах экологической сертификации (например, ASC) и прямого маркетинга, подчеркивающего экологическую ответственность.
5. Комплексный Технологический Трансфер: Внедрение технологий культивирования моллюсков, особенно двустворчатых, в регионах с низким уровнем развития аквакультуры (например, в Африке) соответствует международным целям ФАО по устойчивому расширению производства с низким экологическим следом. При этом необходимо обеспечить технологический трансфер комплексных IMTA-систем, включающих всех трех экстракторов: фильтраторов, граузеров и детритофагов, для обеспечения истинной циркулярности.